Pembelahan Sel

Mitosis dan Meiosis

A. Mitosis                       

Mitosis adalah proses terjadinya distribusi kromosom-kromosom secara sama rata pada dua sel baru yang terbentuk dari sel induk yang mengalami pembelahan. Selama fase S interfase sebelum mitosis, setiap kromosom bereplikasi. Kedua untai kromosom (kromatid) yang identik dalam hal materi genetik, digabungkan pada daerah menyempit yang disebut sentromer. Didalam sentromer,terdapat dua atau lebih cincin protein yang dikenal sebagai kinetokor. Kinetokor akan memainkan peranan yang penting dalam perlekatan serat-serat gelendong dengan kromosom, dan dalam migrasi kromosom kromosom yang terjadi setelah perlekatan.

Ada empat tahapan utama mitosis profase, metafase, anafase, dan telofase. Dalam profase, tahapan pembelahan pertama yang berlangsung lebih lama, membran nukleus menghilang dan terbentuk benang gelendong.

Kromosom berkondensasi dan mulai bergerak ke arah bidang ekuatorial (tengah). Metafase dicirikan oleh barisan kromosom yang amat rapi di sepanjang bidang ekuatorial. Pada awal anafase sentromer sentromer masing masing kromosom berpisah, sehingga masing masing kromatid kini berupa kromosom yang terpisah. Dengan dipandu oleh serat gelendong yang melekat padanya, atau kromatid dari salah satu pasang digerakkan ke salah satu kutub, sementara kromatid yang satunya lagi digerakkan ke kromatid yang berlawanan.

Begitu kromosom kromosom itu mencapai kutub yang berlawanan, berlangsunglah tahapan terakhir mitosis, telofase. Kromosom kromosom secara bertahap kehilangan kemampuan untuk terwarnai sehingga tak dapat terlihat lagi kalau superkoilnya longgar. Nukleolus yang cenderung hilang saat profase, mulai terbentuk kembali pada daerah pengorganisasian nukleoljus di kromosom kromosom tertentu. Aparatus gelendong terurai menjadi molekul molekul penyusunnya, dan nukleus baru mulai terbentuk di sekeliling masing masing tumpukan kromosom ,yang teragregasi pada masing masing kutub. Telofse dapat dianggap sebagai profase yang berbalik arah.

Dengan selesainya peristiwa peristiwa pembelahan nukleus, sitoplasma biasanya memulai pembelahannya sendiri proses yang dikenal sebagai sitokinesis. Walaupun dilakukan secara berbeda pada hewan dan tumbuhan, hasilnya sama saja: terbentuknya dua sel yang terpisah.

Pada sel sel hewan, sebuah lekukan penyibakan (cleavage furrow) mulai terbentuk sebagai lipatan kecil ke dalam sepanjang permukaan sel pada bidang ekuatorial. Lekukan itu membentang dan memanjang, sampai sel awal benar benar terpotong menjadi dua. Masing masing bagian sel mengandung kromosom kromosom yang komplementer sebagai hasil dari mitosis yang telah berlangsung sebelumnya. Pada bagian tumbuhan primitif, terjadi pertumbuhan membran plasma dan materi dinding sek dari permukaan ke arah dalam, sampai pemisahan sempurna terjadi. Akan tetapi pada tumbuhan tingkat tinggi, sitokinesis dimulai dekat bagian tengah sel, dengan dibentuknya sebuah lempeng sel seperti garis bidang ekuatorial, bagian tengah gelendong yang lama. Sebuah struktur cincin yang terutama tersusun atas protein dikenal sebagai fragmoblast, muncul terlebih dahulu, baru kemudian terbentuk lempeng sel yang pipih. Lempengan perlahan lahan memanjang sampai ke permukaan sel dan membelahnya menjadi dua sel baru. Materi penyusun dinding sel baru kemudian dibawa ke dinding pemisah dalam kantung kantung bermembran yang berasal dari aparatus golgi untuk menyempurnakan pembelahan sel. Pada prokariota (bakteri dan alga biru hijau), pembelahan sel lebih sederhana . Kariotipe lengkap sel hanya berupa untai tunggal DNA sirkular yang melekat pada salah satu ujung membran plasma. Saat terjadi pembelahan, kromosom mulau bereplikasi. Saat replikasi selesai, kedua kromosom yang dihasilkan dilekatkan pada membran plasma. Keseluruhan sel mengalami pemanjagan bahkan sebelum replikasi kromosom terjadi, sehingga sitokinesis pun berlangsung segera setelah kromosom hasil replikasi dilekatkan ke membran. Membran yang baru disintesis bahkan materi penyusun dinding sel membentang mulai dari permukaan hingga sepanjang garis tengah sel dan membagi sel menjadi dua sel anakan, yang alan berpisah menjadi entitas entitas yang berbeda (Fried & Hademenos, 2005).

Mitosis dan meiosis merupakan bagian dari siklus sel dan hanya mencakup 5- 10% dari siklus sel. Persentase waktu yang besar dalam siklus sel terjadi pada interfase. Interfase terdiri dari periode G1, S, dan G2. Pada periode G1 selain terjadi pembentukan senyawa-senyawa untuk replikasi DNA, juga terjadi replikasi organel sitoplasma sehingga sel tumbuh membesar, dan kemudian sel memasuki periode S yaitu fase terjadinya proses replikasi DNA. Setelah DNA bereplikasi, sel tumbuh (G2) mempersiapkan segala keperluan untuk pemisahan kromosom, dan selanjutnya diikuti oleh proses pembelahan inti (M) serta pembelahan sitoplasma (C). Selanjutnya sel hasil pembelahan memasuki pertumbuhan sel baru

(G1).

Mitosis merupakan pembelahan sel yang terjadi pada organisme eukariot. Pembelahan sel secara mitosis terjadi pada jaringan somatik. Dalam pembelahan mitosis ini, satu sel membelah menjadi dua sel yang sama persis. Pembelahan mitosis terdiri atas pembelahan inti dan pembelahan sitoplasma. Pembelahan mitosis ini di awali dengan pembelahan inti. Oleh karena itu, bila kita melihat kumpulan sel yang sedang membelah, mungkin kita akan menemukan satu atau beberapa sel yang mempunyai dua inti. Hal ini berarti sel telah selesai melakukan pembelahan inti tetapi belum melakukan penbelahan sitoplasma. Mitosis merupakan periode pembelahan sel yang berlangsung pada jaringan titik tumbuh (meristem), seperti pada ujung akar atau pucuk tanaman. Proses mitosis terjadi dalam empat fase, yaitu profase, metafase, anafase, dan telofase. Fase mitosis tersebut terjadi pada sel tumbuhan maupun hewan. Terdapat perbedaan mendasar antara mitosis pada hewan dan tumbuhan. Pada hewan terbentuk aster dan terbentuknya alur di ekuator pada membran sel pada saat telofase sehingga kedua sel anak menjadi terpisah.

Dengan mitosis terjadi proses pertumbuhan dan perkembangan jaringan dan organ tubuh makhluk hidup. Tujuan pembelahan mitosis adalah mewariskan semua sifat induk kepada kedua sel anaknya. Pewarisan sifat induk kepada kedua sel anaknya terjadi secara bertahap fase demi fase. Fase-fase dalam pembelahan mitosis adalah sebagai berikut:

Gambar 1. Proses Pembelahan Mitosis

·         Kromosom melakukan replikasi DNA (2n-4n)

·         Stadium : profase - prometafase - metafase - anafase - telofase, pembelahan sentromer

·         Jumlah akhir kromosom pada pembelahan mitosis : kromosom sel anak = kromosom sel induk = 2n = 46

Ø  Profase

Pada awal profase, sentrosom dengan sentriolnya mengalami replikasi dan dihasilkan dua sentrosom. Masing-masing sentrosom hasil pembelahan bermigrasi ke sisi berlawanan dari inti. Pada saat bersamaan, mikrotubul muncul diantara dua sentrosom dan membentuk benang-benang spindle, yang membentuk seperti bola sepak. Pada sel hewan, mikrotubul lainnya menyebar yang kemudian membentuk aster. Pada saat bersamaan, kromosom teramati dengan jelas, yaitu terdiri dua kromatid identik yang terbentuk pada interfase. Dua kromatid identek tersebut bergabung pada sentromernya. Benang-benang spindel terlihat memanjang dari sentromer.

Ø  Metafase

Masing-masing sentromer mempunyai dua kinetokor dan masingmasing kinetokor dihubungkan ke satu sentrosom oleh serabut kinetokor. Sementara itu, kromatid bersaudara begerak ke bagian tengah inti membentuk keping metafase (metaphasic plate).

Ø  Anafase

Masing-masing kromatid memisahkan diri dari sentromer dan masing-masing kromosom membentuk sentromer. Masing-masing kromosom ditarik oleh benang kinetokor ke kutubnya masing-masing

Ø  Telofase

Ketika kromosom saudara sampai ke kutubnya masing-masing, mulainya telofase. Kromosom saudara tampak tidak beraturan dan jika diwarnai, terpulas kuat dengan pewarna histology.

Tahap berikutnya terlihat benang-benang spindle hilang dan kromosom tidak terlihat (membentuk kromatin; difuse). Keadaan seperti ini merupakan karakteristik dari interfase. Pada akhirnya membran inti tidak terlihat diantara dua anak inti.

Sitokinesis. Selama fase akhir pembelahan mitosis, muncul lekukan membran sel dan lekukan makin dalam yang akhirnya membagi sel tetua menjadi dua sel anak. Sitokinesis terjadi karena dibantu oleh protein aktin dan myosin.

Pembelahan mitosis adalah pembelahan yang:

1)      Terjadi pada sel tubuh (somatik).

2)      Melalui satu kali pembelahan dan menghasilkan 2 sel anakan yang bersifat diploid (2n) dan sama dengan induknya.

3)      Bertujuan memperbanyak jumlah sel untuk pertumbuhan dan perkembangan.

Tahapan pembelahan mitosis terdiri dari profase, metafase, anafase dan telofase.

Tahap profase (fase terlama mitosis):

1)      Kromatin memadat membentuk kromosom, lalu membentuk kromatid.

2)      Sentrosom membelah menjadi 2 sentriol, kemudian menuju kutub yang berlawanan.

3)      Inti sel mulai menghilang.

Tahap metafase:

1)      Kromatid berjejer di ekuator (bidang pembelahan).

2)      Sentriol lalu menjulurkan benang spindel berupa mikrotubulus yang berikatan dengan kinetokor tiap kromatid.

Tahap anafase:

1)      Kariokinesis (pembelahan inti), kromatid dan sentromernya membelah menjadi kromosom.

2)      Kromosom kemudian ditarik benang spindel menuju masing-masing kutub.

Tahap telofase:

1)      Inti sel mulai terbentuk.

2)      Sentriol kembali menjadi sentromer.

3)      Sitokinesis (pembelahan sel), diawali invaginasi/pelekukan ke dalam (sel hewan) atau cell plate/pelekukan ke luar (sel tumbuhan).

Hasil akhir mitosis menghasilkan dua sel anakan dengan kromosom diploid (2n).

B. Meiosis

Penyatuan gamet-gamet dalam reproduksi seksual selalu menyebabkan jumlah kromosom berlipat dua. Untuk mempertahankan homeostasis dalam hal jumlah kromosom, gamet-gamet harus haploid, bukan diploid. Keadaan haploid itu adalah berkat sepasang pembelahan sel unik yang mensegregasi kromosom-kromosom ke sel-sel yang terpisah. Proses itu disebut meiosis yang berasal dari bahasa Yunani yang berarti “mengurangi”. Meiosis mungkin dievolusikan sebagai modifikasi mitosis memiliki banyak sifat-sifat mitosis.

Pada hewan kedua pembelahan meiosis menghasilkan gamet-gamet yang haploid, yang pada akhirnya akan bergabung untuk membentuk zigot yang diploid. Pada benyak sel alga, meiosis terjadi segera setelah fertilisasi dengan pergiliran fase haploid dan diploid yang terjadi pada tumbuhan. Dalam siklus hidup tumbuh-tumbuhan yang lebih primitif, sbegaian besarnya dijalani tumbuhan dalam tahapan haploid sementara tumbuh tumbuhan yang lebih maju dicirikan oleh suatu tahapan diploid yang dominan. Variasi variasi dalam waktu terjadinya meiosis diantara organisme organisme yang berbeda tidak melenyapkan persamaan fungsi proses tersebut, yakni sebagai proses reduksi untuk mengatasi peningkatan jumlah kromosom akibat penyatuan seksual.

Gambar 2. Proses Pembelahan Meiosis

Pembelahan Meiosis Pertama

Meiosis dimulai dengan proses yang mirip mitosis : setiap kromosom bereplikasi dalam fase S interfase, dan profase dimulai setelah G2. Profase adalah saat terjadinya peningkatan pengumparan dan kondensasi masing masing kromosom doublet. Seperti juga pada mitosis , membran nukleus mulai hancur, sentriol sentriol bergerak ke kutub kutub sel yang berlawanan, dan kromosom kromosom bermigrasi ke arah bidang ekuatorial. Serat serat gelendong mulai beragregatasi dari mikrotubulus dan nukleus menghilang. Sesudahnya, mulai tampak perbedaan perbedaan antara mitosis dan meiosis. Profase meiosis I merupakan suatu proses yang berlansung jauh lebih lama dan ekstensif daripada profase mitosis. Profase meiosis I sebenarnya dibagi dalam subtahapan. Perbedaan yang paling besar antara mitosis dan meiosis terjadi pada tahap profase ketika kromosom kromosom homolog secara misterius saling mendekati pasangannya (sinapsis). Kromosom kromosom homolog bersentuhan pada satu atau beberapa titik; kemudian kromatid kromatid tampak melekat dan membentuk sebuah struktur beruntai empat yang disebut tetrad. Ketika tetrad mulai melonggar dalam profase yang lebih lanjut, kromosom kromosom individual dari masing masing tetrad mulai memisah. Saat itu mungkin masih ada sejumlah tautan fisik antara kromatid dari satu kromosom homolog dengan yang satu lagi. Struktur struktur yang saling melekat dan tampak menentang kecendrungan kromosom kromosom homolog yang memisah itu disebut kiasma. Masing masing kiasma yang terbentuk sepanjang kromosom kromosom homolog yang berbeda beda mempresentasikan suatu titik di mana satu bagian kromatid telah patah dan ditukar dengan bagian kromatid yang berkorespondensi dengan bagian tersebut pada kromosom homolognya. Pertukaran bagian bagian homolog semacam itu diantara kromatid kromatid dua kromosom homolog disebut pindah silang. Dan menyebabkan pembentukan kromosom kromosom hibrid dengan materi genetik campuran.

            Metafase pada meiosis I merupakan tahapan saat pasangan pasangan kromosom homolog  yang sekarang sudah sangat terpisah berjajar di bidang ekuatorial. Struktur struktur kromosom itu tetap disebut tetrad, sebab kromosom kromosom homolog tetap berhadap hadapan satu sama lain dalam jarak yang dekat. Akan tetapi, di ekuator akan ada baris sentromer ganda dan bukannya baris sentromer tunggal yang merupakan ciri khas metafase mitosis. Jumlah total tetrad di ekuator akan sama dengan jumlah haploid (1n).

            Selama anafase meiosis I, tidak terjadi pemisahan sentromer. Alih alih yang terjadi adalah kromosom kromosom memisah secara keseluruhan, dengan satu kromosom homolog bergerak ke salah satu kutub, sementara yang satunya bergerak ke kutub yang berlawanan. Hal ini menghasilkan set set tunggal kromosom yang beragregasi di masing masing kutub dan secara efektif mereduksi kondisi diploid (2n) menjadi haploid (1n). Karena itulah maka pembelahan meiosis pertama disebut pembelahan reduksi.

Pada telofase yang terjadi berikutnya, kromosom kromosom dengan dua kromatidlah yang akan perlahan lahan kehilangan kerapatannya, dan mebran nukleus baru terbentuk di sekitar setiap set kromosom doublet yang haploid, peristiwa peristiwa telofase pun kemudian berlangsung seperti pada pembelahan mitosis. Ada sebuah tahapan singkat disebut interkinesis, yang terjadi diantara telofase I dan profase II. Akan tetapi tidak terjadi sintesis materi genetik, dan pada beberapa kasus, kromosoom kromosom tidak kehilangan konfigurasi terkondensasinya secara sempurana sebelum pembelahan meiosis kedua berkangsung.

Pembelahan Meiosis Kedua

Dalam pembelahan meiosis kedua, disebut pembelahan sama rata, satu set kromosom haploid hasil replikasi pada setiap sel bermigrasi ke bidang ekuatorial dan berjajar dalam sebaris tunggal sentromer. Sentromer sentromer kini berpisah, dan kromatid kromatid dari masing masing kromosom bermigrasi ke kutub kutub yeng berlwanan. Masing masing dari kedua sel hasil meiosis I akan menghsilkan dua sel baru, sehingga total ada empat sel haploid yang dihasilkan melalui proses meiosis yang lengkap. Pada sebagain kasus, hanya satu sel fungsional yang dihasilkan oleh proses meiosis, sebab pada banyak spesies, masing masing dari kedua pembelahan meiosis menghasilkan satu sel fungsional dan satu badan polar yang amat mungil dan berdegradasi cepat. Badan polar pertama mungkin menjalani pembelahan meiosis kedua sbeleum berdisintegrasi. Produksi gamet pada betina mirip dengan produksi gamet pada jantan dalam hal perilaku kromosomnya. Akan tetapi, seringkali terdapat perbedaan antara kedua jenis kelamin dalam hal pembagian sitoplasma ke sel sel hasil pembelahan dan modifikasinya.

Pada jantan, spermatogonia diploid berpoliferasi secara mitosis di dalam testes, dalam struktur struktur khusus yang diberi sebutan yang cukup pantas, yaitu tubula seminiferus alias kantung benih. Pada organisme dewasa, spermatogonia itu mengalami modifikasi menjadi spermatosit primer yakni sel sel yang mengalami pembelahan meiosis pertama untuk mengahasilkan spermatosit sekunder yang haploid. Masing masing spermatosit sekunder mengalami pembelahan meiosis II untuk menghasilkan total empat sel haploid dengan kromosom kromosom untai tunggal, sebab pembelahan meiosis kedua merupakan pembelahan sama rata dan hanya memisahkan kromatid kromatid dari satu set kromosom haploid.

Mekanisme yang Mungkin Untuk Pindah Silang

Ada bukti yang menunjukkan bahwa pada kromosom kromosom yang sedang mengalami sinapsis, serangkaian unsur aksial yang tersusun  dari protein membentang di sepanjang masing masing kromosom untuk menyediakan suatu tulang punggung yang tipis bagi kromatid. Belakangan, jembatan jembatan silang protein membentang diantara kedua sumbu aksial untuk membentuk suatu struktur yang luar biasa kompleks. Lengkung lengkung DNA dan juga RNA disusun sepanjang jembatan jembatan silang tersebut. Batang batang protein longitudinal dari masing masing kromosom, dan proses proses lateral yang menjadikannya suatu kompleks yang menghubungkan keempat kromatid, disebut kompleks sinaptinemal. Berkat formasi dan pengaruh terus menerus kompleks tersebut dalam kromosom kromosom homolog yang berpasangan, maka unsur unsur individual tetrad dapat dijelaskan satu sama lain secara sempurna.

Ketika kromosom kromosom mulai berpisah pada tahapan meiosis lebih lanjut, kompleks sinaptinemal mulai terurai. Sejumlah peneliti menyatakan bahwa kompleks sinaptinemal lah  yang menyebabkan asdanya kecendrungan kromatid kromatid kembar untuk tetap saling melekat selam meiosis I. Akan tetapi, sebagian besar pendapat peneliti sitologi menyatakan fenomena tersebut disebabkan oleh kegagalan sentromer sentromer untuk berpisah.

Terdapat bukti bukti kuat bahwa pada beberapa spesies terjadi penebalan protein di dalam pita pita silang kompleks sinaptinemal pada tempat tempat yang nantinya akan membentuk kiasmata. Nodul nodul rekombinasi itu diduga memainkan pernanan dalam memotong kromatid kromatid pada situs yang sama , juga saling menukarkan kedua segmen kromatid yang dihasilkan. Pemotongan bagian tertentu kromatid maternal pada puntung kromatid paternal, dan penempelan segmen kromatid paternal pada puntung kromatid maternal yang terjadi setealahnya, menghasilkan kromosom kromosom hibrid. Pembentukan kromosom kromosom hibrid merupakan salah satu penyebab keragaman genetik.

Ketika kromosom kromosom mulai memisah pada profase akhir meiosis I, kromosom kromosom itu cenderung tetap saling melekat di kiasmatan. Fakta menunjukkan jumlah kiasmata kira kira sebanding dengan jumlah nodul nodul rekombinasi dalam perpindahan silang. Keteraturan jumlah kiasmata yang muncul kala meiosis tampaknya menunjukkan bahwa perpindahan silang bukan peristiwa yang kebetulan saja, akan tetapi lebih merupakan suatu mekanisme umum untuk meningkatkan keragaman genetik.

Meiosis adalah stadium haploid dari siklus seksual yang dihasilkan dari proses pembelahan inti. Meiosis berlangsung  pada  sel-sel  yang  terdapat  di  dalam  jaringan reproduksi pada suatu organisme  Berlangsung setelah fase  G1,  S  dan  G2  dari  interfase  dan  menentukan  distribusi  kromosom  yang tepat ke dalam sel-sel anak. Pembelahan meiosis akan menghasilkan 4 sel anak yang memiliki jumlah kromosom hanya setengah dari kromosom tetuanya. Hal ini bertujuan untuk  menjaga  agar  jumlah  kromosom  individu  tetap  dari  generasi  ke  generasi Pembelahan meiosis lebih kompleks dibandingkan pembelahan mitosis, karena terjadi  dua  kali  siklus  pembelahan.

Pada  meiosis  terjadi  perpasangan kromosom homolog  dan  segregasi  kromosom  secara bebas. Pembelahan  pertama  dari  meiosis disebut  pembelahan reduksi. Meiosis  pertama mengubah inti  dari  suatu meiosit  yang mengandung  kromosom  diploid  menjadi  inti  haploid  yang  mengandung  kromosom  n. Jumlah kromosom direduksi saat pasangan kromosom homolog terpisah. Pembelahan kedua  disebut equation  devision atau  meiosis  kedua.   Miosis  kedua  mengubah  dua hasil dari pembelahan meiosis pertama menjadi 4 inti haploid.

1.      Meiosis I

Sebelum memasuki meiosis I, terlebih dahulu terjadi interfase. Interfase I pada meiosis I sama dengan interfase pada mitosis, yaitu terjadi sintesis dan replikasi DNA serta  terjadi  pembentukkan protein –protein  yang  bermanfaat  untuk  tahap –tahap setelahnya.

Tahap –tahap pada meiosis I

A. Profase I : berlangsung  selama  beberapa  minggu  atau bulan.

1.      Leptoten : kromosom terlihat seperti benang –benang halus yang panjang, sehingga  masing –masing  kromosom  belum  dapat  dikenali  secara  jelas. Benang –benang  kromosom  yang  halus  tersebut  disebut  kromonema. Pada  fase  ini,  struktur kromosom  yang  dapat  terlihat  lebih  jelas  adalah  kromomer.  Kromomer  adalah penebalan yang terjadi pada beberapa bagiankromososm yang tampak seperti manik –manik. Pada fase ini pasangan –pasangan kromatid belum dapat dibedakan.
2.     Zigoten : Pada  fase  ini,  mulai  terjadi  perpasangan  antara  kromosom  yang  homolog, sehingga alel –alel akan berhadapan letaknya dan tidak berjauhanseperti pada leptoten. Proses saling berpasangan antara kromosom homolog disebut sinapsis. Namun, sinapsis ini akan lebih jelas terlihat pada fase selanjutnya (pakiten).
3.    Pakiten : Fase ini merupakan fase yang paling lama pada profase I ini. Benang –benang kromosom  tampak  semakin  jelas  dan  perpasangan  serta  sinapsis  antara  kromosom homolog semakin dekat dan sempurna. Benang –benang kromosm terlihat double. Hal ini  karena  setiap  pasang  kromosom  yang  homolog  terdiri  dari  dua  buah  kromatid. Sehingga  pada  faseini,  terlihat  sejumlah  perpasangan  bivalen  yang  jumlahnya  sama dengan  jumlah  kromosom  haploid  dari  individu  tersebut. Jumlah  kromatid  pada  fase meiosis  ini  sama  banyaknya  dengan  jumlah  kromatid  pada  profase  mitosis.  Yang membedakan  adalah  distribusi  kromosom – kromosomnya. Pada  profase  mitosis, kromosom –kromosom saling terpisah dan tidak berhubungan, sedangkan pada profase I  meiosis  kromosom – kromosomnya  saling  berpasangan  secara  bivalen.   Adanya sinapsis yang sempurna pada fase ini memungkinkan terjadinya pertukaran genetik antar kromosom  homolog  atau  antar  kromosom  yang  bukan  homolognya  (pindah  silang  / crossing over).
4.    Diploten : Fase ini ditandai dengan mulai memisahnya kromatid –kromatid yang tadinya berpasangan secara bivalen. Pemisahan yang paling kuat, terjadi pada bagian sentromer. Akan tetapi, pada bagian –bagian tertentu dari kromosom homolog masih tetap saling berdekatan. Bagian –bagian  yang saling berdekatan dan tampak  bersilang ini  disebut kiasma

•      Pada  kiasma  tersebut,  kromatid –kromatid yang tidak homolog (“nonsister chromatid”)akan putus. Kemudian, ujung –ujung dari kromatid  yang  putus  tadi  akan  bersambungan  secara  resiprok  (berbalasan).

•      Hal  ini menyebabkan gen –gen yang terangkai pada segmen kromatid tersebut akan bertukar secara  resiprok  juga.  Proses  tertukarnya  segmen – segmen  nonsister  kromatid  dari pasangan  kromosom  homolognya  yang  disertai  tertukarnya  gen –gen  yang  terangkai pada  segmen –segmen  tersebut  secara  resiprok  dinamakan  pindah  silang  (crossing over).

•      Proses pindah silang ini sangat penting karena akan menghasilkan kombinasi –kombinasi  yang  baru  (tipe  rekombinasi)  yang  bermanfaat  bagi  pemuliaan  tanaman. Kromatid –kromatid  yang tidak  mengalami  pindah  silang  masih  memiliki  gen –gen yang berasal  dari  tetuanya.  Gamet – gamet  yang  menerima  kromatid  yang  tidak mengalami pindah silang tersebut disebut gamet tipe parental

5.      Diakinesis : Fase ini merupakan fase terakhir pada profase I meiosis. Kromosom-kromosom mengalami  kondensasi  maksimum  dan  kiasma  semakin  jelas  terlihat.  Pada  fase  ini, nukleolus  dan  membran  nukleus menghilang,  dan  benang –benang  gelendong  mulai terbentuk.

B. Metafase I : Pada  fase  ini,  hampir sama  dengan  metafase  mitosis. Kromosom –kromosom menempatkan dirinya di tengah –tengah sel, yaitu di bidang equator dari sel. Namun, terdapat  perbedaan  antar  metafase  I  meiosis  dengan  metafase  mitosis. 

•      Pada  metafase mitosis,  yang  terdapat  pada  bidang  equator  adalah  kromosom –kromosom  tunggal.
•    Sedangkan pada metafase I meiosis, yang terdapat pada bidang equator adalah pasangan -pasangan  kromosom  homolog  sehingga  pada  metafase  I  meiosis  tidak  terjadi pembelahan sentromer.

C. Anafase I : Sama halnya dengan yang terjadi pada anafase mitosis, anafase I meiosis dimulai ketika  kromosom  bergerak  ke  kutub  yang berlawanan.  Tiap  kromosom  dari  pasangan kromosom homolog bergerak ke arah kutub yang berlawanan. Masing –masing kutub menerima  setengah  jumlah  kromosom  yang  ada,  sehingga  pada  fase  inilah  dimulai terjadinya reduksi kromosom. Cara  pergerakkan  kromosom  homolog  ke  arah  kutub yang  berlawanan  oleh benang  gelendong  terjadi  secara  bebas  dan  kebetulan,  tidak  ada  yang  memerintahkan untuk suatu kromosom bergerak ke atas atau ke bawah.  Sebagai contoh, jika terdapat alel dominan (A) dan alel  resesif  (a).Maka,  mereka akan memisah  secara  bebas ke  kutub  yang berlawanan menjadi (A) atau (a). Hal yang sama juga terjadi pada alel dominan (B) dan alel resesif (b)  yang  akan  memisah  secara  bebas  menjadi  (B)  atau  (b).  Maka,  kombinasi  antar keduanya akan terbentuk AB, Ab, aB, atau ab.

D. Telofase I : Pada  fase  ini,  dinding  nukleus  dan  nukleolus  terbentuk  kembali  seperti  pada telofase mitosis. Akan tetapi, pada telofase meiosis, jumlah kromosom haploid lah yang terdapat  pada  nukleus  yang  baru  ini.  Pada  masing –masing   nukleus  yang  baru  ini terdapat  dua  kromosom  yang  haploid  yang  terdiri  dari  empat  kromatid.  Sehingga menandakan  bahwa  reduksi  jumlah  kromosom  masih  belum  berlangsung  sempurna. Agar dapat tercapai reduksi yang sempurna, maka diperlukanlah pembelahan meiosis II.

2. Meiosis II

Kromosom yang double pada profase mitosis merupakan hasil duplikasi dari bahan genetik selama interfase. Sedangkan kromosom yang terlihat dauble pada profase II meiosis bukan merupakan hasil duplikasi bahan genetik.

Kromosom –kromosom yang menyusun kromosom mitosis adalah sister chromatic, sehingga merupakan kromatid yang identik. Sedangkan kromosom yang menytusun kromosom  profase  II  meiosis  bukan  merupakan  sister  chromatic  sempurna  oleh karena adanya crossing over yang terjadi pada meiosis I.

 Meiosis II bertujuan untuk memisahkan kromatid –kromatid yang berbeda dari tiap kromosomnya. Meiosis II menghasilkan reduksi yang sempurna. Meiosis  II menghasilkan  kombinasi  yang  baru  yang  dari  gen –gen  yang  berasal tetua jantan dan betina pada generasi sebelumnya. Meiosis II sangat penting untuk proses seksual. Tahapan pada proses meiosis II yaitu : 

    A.    Profase I

          Fase  ini  dapat  dimulai  setelah  selesainya  interfase  I  yang  berlangsung  sangat pendek.  Pada  beberapa  organisme  bahkan  tidak  mengalami  interfase,  sehingga  dari telofase  I  langsung  dilanjutkan  ke  profase  II,  dan  kadang –kadang  juga  terjadi  dari telofase I langsung ke metafase II.

     B.     Metafase II

      Pada  fase  ini,  kromosom  yang  terdiri  dari dua  kromatid  berada  di  bidang equator.   Benang – benang  gelendong  yang  berasal  dari  masing – masing  kutub mengikat  sentromer masing –masing kromatid.  Keadaan kromosom pada  metafase II meiosis  hampir  mirip  pada  keadaan  kromosom  pada  metafase  mitosis,  akantetapi dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja

C. Anafase II

Pada  fase  ini,  sentromer  terbelah  menjadi  dua.  Masing – masing  kromatid tertarik  oleh benang –benang gelendong  ke  kutub  yang  berlawanan.  Pada  saat  inilah terjadi reduksi kromosom yang sebenarnya, sehingga reduksi kromosom saat ini sudah sempurna. Bergeraknya kromatid ke arah kutub yang berlawanan ini seperti yang terjadi pada anafase mitosis, namun dengan jumlah kromosom yang hanya setengahnya saja.

D. Telofase II

     Pada fase  ini terjadi pembelahan sel, sehingga dihasilkan empat  sel anak yang haploid (n), yang disebut juga tetrad. Setiap inti dari sel –sel tersebut memiliki hanya setengahnya saja dari jumlah kromosom tetuanya. Pada fase ini pula, terbentuk kembali nukleolus  dan  membran  nukleus.  Membran  nukleus  mengelilingi  ke  empat  inti  hasil pembelahan. Kromosom pun mulai mengendur kembali. Setelah itu, terjadi modifikasi lebih lanjut untuk menghasilkan sel gamet.

Bagaimana meiosis mengurangi jumlah kromosom?

            Setelah kromosom bereplikasi dalam proses interfase, sel diploid membelah dua kali, menghasilkan empat sel anakan haploid. Gambaran umum ini menelusuri sepasang kromosom homolog saja, yang agar sederhana digambarkan dalam kondisi kondensasi terus menerus (normalnya kromosom tidak terkondensasi terus menerus saat interfase).

            Bagaimana kromatid kromatid saudara bisa tetap bersama selama meiosis I, namun saling mempengaruhi memisah dalam meiosis II dan mitosis. Kromatid kromatid saudara saling melekat di sepanjang lengan berkat kompleks protein yang disebut kohesin. Dalam mitosis, perlekatan ini berakhir sampai akhir metafase saat enzim membelah kohesin , membebaskan kromatid saudara agar bisa bergerak ke kutub kutub sel yang berlawanan. Pada meiosis, kohesi kromatid saudara dilepaskan 2 langkah. Pada metafase I homlog ditahan bersama oleh kohesi antara lengan lengan kromatid saudara di daerah daerah tempat DNA telah dipertukarkan, Pada anafase I kohesin dibelah si sepanjang lengan lengan itu, sehingga homolog bisa memisah. Pada anafase II kohesin dibelah di sentromer, sehingga kromatid bisa membelah (Campbell et all, 2008).

Daftar Pustaka

Campbell.,et all., (2008), Biologi Jilid 1 Edisi Kedelapan, Erlangga, Jakarta.

Fried, G., dan Hademenos, G., J., (2005), Biologi Edisi Kedua, Erlangga, Jakarta.